... masz przeżywać życie, a nie je opisywać.
Receptory rozciąga- szlaki zstępujące umożliwiające - świadomą kontrolę most 1 lędźwiowy odcinek rdzenia kręgowego wypieracz pęcherza zwieracz wewnętrzny zwieracz zewnętrzny krzyżowy odcinek rdzenia kręgowego somatyczny przedzwojowe włókno neuron ruchowy przywspótczulne Rys. 2. Kontrola czynności pęcherza moczowego. +, pobudzenie; -, hamowanie; synapsy nieoznaczone mają działanie pobudzające 374 Sekcja M - Neuroendokrynologia i czynności autonomiczne Odruchy aksonalne Jelitowy układ nerwowy nią, znajdujące się w ścianie pęcherza, wysyłają sygnały poprzez aferent- ne włókna trzewne typu A5 i C, które biegną do krzyżowego odcinka rdzenia, gdzie tworzą synapsy z przedzwojowymi neuronami przy- współczulnymi. Aktywność przywspółczulna wywołuje skurcz mięśnia wypieracza i rozkurcz zwieracza wewnętrznego. Ponadto odgałęzienia włókien aferentnych tworzą długą pętlę odruchową, przebiegającą przez most, która hamuje zarówno współczulne wejście do pęcherza, jak i motoneurony zwieracza zewnętrznego. Świadoma kontrola nad odda- waniem moczu odbywa się za pośrednictwem dróg zstępujących, oddziałujących na neurony mostu. W wyniku przerwania rdzenia kon- trola ta przestaje funkcjonować. U ludzi z uszkodzonym rdzeniem opróż- nianie pęcherza zachodzi całkowicie na drodze odruchowej. Jednakże, nawet wtedy, odpowiedni trening umożliwia uzyskanie kontroli nad odruchem. Niektóre aferenme włókna trzewne, szczególnie te, które są związane ze wspólczulnym układem nerwowym, odpowiadają na miejscowe uszko- dzenia tkanek wytwarzając potencjały czynnościowe, przewodzone antydromowo (w „odwrotnym" kierunku) do innych rozgałęzień aksonu. Zakończenia tych rozgałęzień uwalniają neuroprzekaźniki pep- tydowe z grupy tachykinin, do których należą: substancja P, neurokinina A i neurokinina B. Pod ich wpływem dochodzi do rozkurczu mięśni gładkich tętniczek, co wywołuje rozszerzenie naczyń i nasilenie lokal- nego przepływu krwi. Efekty te określa się łącznie jako odruch aksonal- ny, a wywołaną w ten sposób reakcję — jako neurogenny odczyn zapal- ny. Odruchy aksonalne powstają również we włóknach aferentnych nocyceptorów typu C w skórze, gdzie są odpowiedzialne za wtórne roz- szerzenie naczyń krwionośnych (ang. flare), w tzw. odpowiedzi potrójnej Lewisa, będącej reakcją na zranienie. Jelitowy układ nerwowy (ang. enteric nervous system, ENS) często uważa się za równorzędną, trzecią część autonomicznego układu nerwo- wego. Odpowiada on za koordynację ruchów jelita (splot śródścienny błony mięśniowej jelita) oraz za wydzielanie i wchłanianie jelitowe (splot śródścienny warstwy podśluzowej). Większość komórek nerwowych ściany jelita to neurony ruchowe, będące komórkami jednobiegunowymi, tworzącymi połączenia z mięśniami gładkimi podłużnej i okrężnej war- stwy mięśniowej. Pobudzeniowe neurony ruchowe są cholinergiczne, lecz wydzielają również tachykininy i NPY. Hamulcowe neurony ruchowe uwalniają VIP i NO. Aktywność tych komórek ma charakter toniczny; generują one potenqały czynnościowe tak długo, jak są pobu- dzane. Neurony czuciowe są komórkami wielobiegunowymi, reagu- jącymi na rozciągnięcie, bądź też mającymi wypustki w obrębie błony śluzowej, które mogą reagować na sygnały chemiczne ze światła jelita albo na odkształcenie błony śluzowej, związane z obecnością częściowo strawionej miazgi pokarmowej. Neurony czuciowe zasadniczo cechuje aktywność fazowa. W odpowiedzi na długotrwały bodziec wytwarzają zaledwie kilka potencjałów czynnościowych, ponieważ po każdym z nich występuje silna hiperpolaryzacja następcza spowodowana akty- waq'ą kanałów potasowych zależnych od Ca2+. Ich aktywność może być MG - Fynkeje autonomicznego układu nerwowego 375 modulowana przez inne neurony, uwalniające VIP, substancję P albo serotoninę, które wywołują powolne EPSP na skutek zamknięcia kana- łów K+. Efekt ten powoduje zwiększenie wrażliwości neuronów czucio- wych na docierające bodźce. Większość neuronów wstawkowych śródściennego splotu błony mięś- niowej, łączących neurony czuciowe i ruchowe, to komórki cholinergicz- ne. Receptory na komórkach ruchowych i interneuronach są recepto- rami nikotynowymi i z tego powodu przekaźnictwo pomiędzy komórką wstawkową a ruchową jest szybkie. Najczęściej aktywacja neuronu czu- ciowego, spowodowana rozciągnięciem przez pokarm, pobudza skurcz mięśnia gładkiego warstwy okrężnej po stronie oralnej, a hamuje skurcze po stronie analnej. Oprócz tego, mięśniówka warstwy podłużnej po stro- nie oralnej rozkurcza się, a po stronie analnej — kurczy. W efekcie tej sko- ordynowanej aktywności mięśniówki gładkiej dochodzi do ruchów pery- staltycznych, przesuwających miazgę pokarmową w kierunku analnym. Rysunek 3 przedstawia schemat połączeń odpowiedzialnych za perystal- tykę jelita. Splot śródścienny warstwy podśluzowej zawiera neurony czuciowe reagujące na bodźce chemiczne lub mechaniczne odkształcenie śluzówki. Poprzez wstawkowe komórki cholinergiczne, neurony te mają połącze- nia z pobudzeniowymi neuronami wydzielniczo-ruchowymi, uwalnia- jącymi ACh i VIP. Ich aktywność wywołuje nasilenie wydzielania przez gruczoły, a także rozkurcz mięśni gładkich tętniczek jelita, rozszerzenie tych naczyń i nasilenie miejscowego przepływu krwi. Hamowanie neu- ronów wydzielniczo-ruchowych przez neurony enkefalinergiczne ENS lub przez noradrenergiczne neurony współczulne nasila wchłanianie. warstwa mięśniowa podłużna . kierunek oralny neuron czuciowy (stymulacja chemiczna i mechaniczna) kierunek analny neuron czuciowy komórka mięśniowa (rozciąganie) gtadka warstwy podłużnej pobudzający neuron ruchowy (motoneuron) warstwa mięśniowa okrężna hamujący neuron ruchowy komórka mięśniowa gładka warstwy okrężnej vvwvw światło jelita błona śluzowa mięśniówka okrężna • * skurcz mięśniówka podłużna ' rozkurcz rozkurcz skurcz Rys. 3